Answers

Q1. y is the output, spikes along the axon. Θ is the spike threshold, done by the soma or axon.  x is the input signals, corresponding to activity in presynaptic axons.  And w is the synaptic weights, corresponding to the synapses.  [2 marks total, give 1 mark for

partial answer.]

Q2. answer b).

Q3. d) is only correct answer.

Q4. Deep learning is between machine learning and computational neuroscience [1 mark]. Machine learning is about computer algorithms that improve after training on data. Deep learning is a subfield of machine learning that uses artificial neural networks, which are brain-inspired.  Computational neuroscience in contrast is about understanding the brain [1 marks for similar].

Section 2:  Differential equations, leaky integrate-and-fire neurons (7 marks)

Question 1.  Give the analytical solution to the following differential equation:  dy/dt = (2 _ y)/3 with y(t = 0) = 6.  What value will y converge to after a long time, t 与 o? [2 marks]

Question 2. For an integrate-and-fire neuron model with input resistance Rm, membrane time constant τm, resting voltage Vrè5芒, threshold voltage V芒|, and DC input current Iè , analytically calculate the time interval between spikes.  [3 marks]

Question 3.  For the Euler method of numerical integration, how does the error scale with the timestep size? Explain why.  [1 mark]

Q4.  When solving a differential equation numerically, the timestep size ∆t should be chosen to be [1 mark]:

a) the same size as the typical timescale in the system, ∆t ~  .

b) bigger than the slowest timescale in the system, ∆t > τmαz .

c) smaller than the fastest timescale in the system, ∆t < τm|脯 .

Answers

Q1: Solution is y(t) = 2 + 4e −芒θ3. The steady-state value y(o) = 2.

Q2: Interspike interval is given by T = τmlog _ Vrest/(e)e −Vth,.

Q4: Possible advantages of integrate-and-fire: fewer parameters to set, faster to simulate, do mathematical analysis, quite generic [1 mark for naming any two]. Fewer parameters from simple equation describing dynamics; faster to simulate as fewer ODEs to solve and fewer operations to compute per timestep; simple enough to do some mathematical analysis; generic because could plausibly be any cell type in the brain, whereas hodgkin huxley is a squid giant axon [1 mark for two correct explanations].

Section 4: Synapses, synaptic plasticity (7 marks)

Question 1. Explain how synaptic short term depression can act as a low-pass filter.  [2 marks]

Question 2.  Synapses are unreliable:  sometimes a presynaptic action potential fails to cause a voltage response in the postsynaptic neuron. Where does this failure occur?  [1 mark]

a) presynaptically

b) postsynaptically

c) both

Question 3.   Given a neuron model y  =     | x|w|, explain why the Hebbian synaptic plasticity rule dw/dt = ηxy is unstable.  [1 mark]

Question 4: The BCM model consists of two differential equations, one for the synaptic weights: dw|/dt = ηwx|y(y _ θ), and one for the threshold: dθ/dt = η9 (y2 _ θ). Explain why this model ensures stability.  Given a linear neuron model y =     | x|w|, calculate the steady state synaptic value of the weights, given a pair of inputs xl = 2 and x2 = 3. Give your answer for wl  in terms of w2 . Assume the weights are positive.  [3 marks]

Answers

Q1: If two presyaptic spikes arrive nearby in time, then the synaptic resource (e.g. vesi- cles) will be depleted for the second spike, so the response will be small.  In contrast, if two spikes arrive far apart in time, the synaptic resource will have recovered to full strength.   So high-frequency pre-synaptic signals will result in small postsynaptic re- sponse, whereas low-frequency signals will be unattenuated [2 marks for similar, 1 mark for partial answer].

Q2: answer a.

Q3: Because of positive feedback: if y =    |x|w|, then increases in the weights will lead to increases in y, which will lead to further increases in w , without bound.

Q4: The model ensures stability because the threshold must grow faster than the post- synaptic activity, causing the synaptic weights to decrease if they become too large [1 mark]. wl = (1 _ 3w2 )/2 [2 marks]

b) an oriented “edge”.

c) a person’s face.

Question 4. Which of the following is NOT a topographic map present in V1?  [2 marks]

a) the spatial location of the edge stimulus

b) the eye preferred by the neuron.

c) angle of the edge stimulus.

d) the spatial frequency of the edge stimulus.

Answers

Q1: If there is a consistent, low firing rate and the bin-width too small, it will look like there is a large firing rate in a very narrow window around spikes [1 mark for similar]. If there were bursts in the data with fast onset and offset of spiking, and the bin-width is too large, it will smooth out the onset and offset of those peaks [1 mark for similar].

Q2: a

Q3: a

Q4: d

Section 7: Supervised learning, Cerebellum, temporal difference learning (7 marks)

Question 1. Which statement is FALSE? [1 mark]

a) Granule cells are the primary input to the Cerebellum.

b) Granule cells have a very large number of inputs (more than 1000).

c) Granule cell axons become parallel fibres.

d) Granule cells perform pattern separation.

e) Granule cells are the most numerous cell type in the brain.

Question 2. Which of these arises in the inferior olive and provides feedback signals to Cerebellum?  [1 mark]

a) Granule cells

b) Purkinje cells

c) Climbing fibres

d) Parallel fibres

Question 3. Define “inhibitory conditioning”, what is the final outcome?  [2 marks]

Question 4. Prove that in the partial reward setting (where there is one stimulus, xl = 1 that is always on, but the reward appears with probability α), the weight, wl converges towards the probability of reward, p.  [3 marks]