1.  (adopted  from  2000 exam) In  a certain population, the intraspeciic competition limiting its growth is due to two diferent biological mechanisms: density-dependent mortality, and density-dependent birth rate.  The latter has a delayed efect due to the gestation period. To take into account both efects, the following variant of the Verhulst logistic equation with an explicit time delay has been suggested:

dN(t)/dt = rN(t)(1 - aN(t) - bN(t - T))                            (1)

(a) Explain the meaning of the terms and factors in this evolution equation. Which of the two terms, aN(t) and bN(t - T) describes density-dependent mortal- ity, and which describes density dependent birth rate?  What is the biological meaning of the time delay T in your interpretation?

(b) Find the nonzero population density N(t) = K corresponding to an equilibrium in equation (1).

(c)  Given that N(t) = K + x(t), derive an approximate linear equation involving dx(t)/dt, x(t) and x(t-T) which describes the behaviour of the population close to the equilibrium K.   Show that a solution to this equation can be obtained as in the form x(t) = Re (z0 eλt,, where z0  2 C is an arbitrary constant and λ 2 C is a complex number satisfying equation f(λ) = 0 in which

f(λ) = λ + r .

(d) Explain why equilibrium K is stable if T = 0.  Show that if parameter T is continously increased from 0, the instability of the equilibrium is irst observed when the following two conditions are simultaneously satisied:

cos ωT   =   -a/b

sin ωT   =   (1 + a/b)ω/r

where ω is the imaginary part of λ .   Thus, or otherwise, ind the minimal value of the explicit time delay T for which the equilibrium will become unstable, as a function of parameters r , a and b.   Assuming that parameters r and a are ixed, ind for what values of b there exist such a time delay T for which the instability will occur.   Give an interpretation of this result in biological terms.